鑽石舞台

如果用一個成語描述下面這張圖，那一定是——畫蛇添足。

對於Najash屬蛇類的藝術復原圖｜Raúl O. Gómez

但這可不是畫蛇添足，長腳的蛇一度是真實存在的。在漫長的演化中，為了生存，蛇才逐漸丟掉了四肢，甚至變成了頭骨關節松鬆散散的「異類」。

2003年，在阿根廷的巴塔哥尼亞，古生物學家發現了一種史前蛇類的化石。這條蛇其貌不揚，卻擁有一對發育完全的後肢。這條蛇生活在距今約9000萬年的晚白堊紀，被古生物學家命名為黑河聖誘蛇（Najash rionegrina）。

黑河聖誘蛇化石，左滑可見對骨骼的標註，fem即為femur（股骨）｜Hussam Zaher

黑河聖誘蛇化石，給蛇類演化歷史補上了一塊重要拼圖，關於這塊化石的論文於2006年發表在《自然》雜誌上。

此前，人們雖然也認為蛇在演化過程中丟掉了四肢，卻一直未能找到陸地上的證據。古生物學家一度猜測，現代蛇的祖先可能是在水中失去了四肢，它們上岸的時候就已經沒有腳了；長有四肢的巨型海洋爬行動物滄龍，也因而被認為是蛇的祖先。

但黑河聖誘蛇是在陸地沉積物中被發現的，它們生活在陸地上，這推翻了之前的假說，證明蛇的陸地祖先也可以長腳。另外，黑河聖誘蛇不僅保留了後肢，還是被發現的第一條擁有骶骨的蛇，這塊骨骼支撐着骨盆和後肢。

對黑河聖誘蛇的藝術復原｜Jorge Gonzalez

黑河聖誘蛇是目前發現的最接近蛇類四足祖先的蛇之一。2015年，《科學》雜誌上的一篇文章聲稱，找到了有史以來第一種長有四條腿的蛇；但後續研究認為，這種生活在1.2億年前的「古四足蛇」，應該被歸類於蜥蜴而非蛇。

生活在1.2億年前的Tetrapodophis amplectus，應該是一種蜥蜴而非蛇｜Jorge Gonzalez

如果現代蛇見到聖誘蛇，大概會覺得這些有腿的祖先十分奇怪。但實際上，聖誘蛇的體態與現存的一些脊椎動物非常相似。例如，一些種類的石龍子只有很短小的四肢；雙足蚓蜥、兩棲動物大鰻螈、兩棲鯢則都只有短小的殘存前肢。

而且，這些動物有一個共同的特點：營穴居生活。細細長長的身軀非常適合在沙土或淤泥下挖掘前行，而短小的殘存肢體則可以將泥土從洞穴中蹬踢出去，防止堵塞洞道。

學名Chalcides chalcides的石龍子，又小又萌的腿 | Hjvannes / Wikimedia Commons

現存蛇類中最原始的類群之一——盲蛇下目，也是在泥土中鑽洞穴居、以昆蟲和其他土壤中的小無脊椎動物為食的。

古生物學家認為，蛇類在中生代的祖先也是這樣穴居的動物。當時，為了躲避地面上恐龍、陸鱷和其他古爬行類的威脅，一些蜥蜴被迫鑽入地下。為了適應在泥土中挖掘穿行的生活，它們的四肢、肩帶、胸骨和骨盆逐漸退化消失，逐漸演化成了我們今天所熟悉的蛇類。

蛇類對於穴居生活的適應性演化，可不僅僅是失去四肢這麼簡單呢～

為了在狹長的體腔中容納內臟器官，蛇左側的肺葉萎縮並失去功能，在比較進步的種類身上甚至完全消失。與此同時，右側的肺葉則非常發達，長度可達蛇體全長的三分之一，肩負着呼吸和貯存空氣的功能，使得蛇類能夠長時間潛伏在水下或缺氧的地下。而且，蛇類的腎臟和生殖腺也不像大多數脊椎動物那樣左右對稱。

蛇類內臟示意圖，4為萎縮的左肺，5為右肺｜Uwe Gille / Wikimedia Commons

蛇類的眼瞼也特化成了一片不能活動的透明眼鱗，覆蓋在眼睛上，就像護目鏡一樣保護它們的雙眼不被砂礫石塊劃傷。所以，其實蛇是始終睜着眼睛的，只是戴着一副「泳鏡」。

蛇既然失去了四肢，它們的行動方式也需要隨之改變。

動作遲緩的噝蝰Bitissp. | ojatro / youtube

蛇的頸椎和尾椎數量都較少，身體卻非常長。數量繁多的肋骨不與胸骨相癒合，在肋皮肌的牽動下可以獨立活動。同時，蛇的腹部有一列特化的擴大腹鱗，皮膚也較為鬆弛，在肋骨和肋皮肌的牽動下就像邁開無數雙小腳，拖動軀體前進。再配合身體的扭動，蛇類就能在地面快速靈活地爬行了，甚至能利用腹鱗固定爬上光滑的樹幹或垂直的岩壁。

由於在運動中完全不需要四肢的參與，現存蛇類的後肢和骨盆都已經幾乎完全消失了，只有蟒科和蚺科擁有被稱作「殘足」的後肢和骨盆的殘跡。雄性的蟒蚺在求偶時會用殘足摩擦搔扒雌性的皮膚，「說服」對方與自己交配。

柏氏樹蟒Simalia boeleni殘存的肢體痕跡 | Mokele / Wikipedia

同樣發現於南美洲的巴塔哥尼亞恐蛇（Dinilysia patagonica），生存的年代比聖誘蛇晚了500萬年。和「前輩」相比，恐蛇不僅四肢已經完全退化消失，頭骨的各個關節也變得更加鬆散和靈活。

對於蛇類來說，這是一個非常重要的適應性特徵：由於失去了四肢，蛇類在進食時無法像巨蜥和鱷魚那樣將獵物撕碎肢解，而是必須將其整個吞下。鬆散靈活的頭骨，使得它們能夠吞食比自身體型大得多的獵物。

蛇吞食鼠的熱能圖｜Arno / Coen

巨蛇科在吞食能力上更上一層樓。這類蛇出現於白堊紀，並一直生存到新生代，它們當中的一些大中型種類甚至能捕食大型恐龍的幼崽和小型恐龍。

現存的大多數蛇類則擁有可以獨立活動的方骨，吞食能力比巨蛇科還要強。大多數常見的蛇類能輕鬆吞食自己頭骨寬度三倍的獵物，一些蛇類甚至能吞下比自身體型還要大的食物。

如今，蛇類蜿蜒滑行的奇異模樣，幾乎在全世界的原住民文化中都留下了深深的烙印，它們或被當作神靈頂禮膜拜，或被視為惡魔唯恐避之不及。而回望演化的長河，6600萬年前的那顆小行星，滅絕了非鳥恐龍、翼龍和絕大多數海洋爬行類；劫後餘生的小型哺乳類、蜥蜴和蛙等，在廢土上迅速大量繁衍。

同樣活過了白堊紀大滅絕的蛇類，正是憑藉細長靈活、沒有四肢的身體，在茂密植被和狹小洞穴縫隙中靈活行動。「吞天噬地」的靈活大嘴，讓它們能夠捕食小型獵物；再加上較低的代謝率，讓蛇類迅速發展壯大，演化為現代地球上最成功的爬行動物類群之一。