鑽石舞台

直立行走是一種非常關鍵的特徵。對古生物學家來說，獲得直立行走的能力被認為是人類進化中決定性的一步。事實上，它是區分人類譜系的重要基本特徵之一，標誌着早在我們的腦容積大幅增加之前，就已經從非人類過渡到人類。我們的祖先正是在此時與黑猩猩等近親分道揚鑣，真正「走」上了一條不同的道路。

近日，一項關於人類最古老的代表候選之一——乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）骨骼的研究認為，早期人類在大約700萬年前已經開始習慣性地直立行走。這不僅揭開了這一物種的特徵，更為我們翻開了人類進化歷史中新的一頁。論文已發表在《自然》上。

直立行走的發展

到目前為止，我們能得到的最早的數據是原人（Orrorin，600萬年前，肯尼亞）和地猿（Ardipithecus，420萬-580萬年前，埃塞俄比亞）的肢骨，它們採用的是與更近的物種不同的直立行走方式。

事實證明，直立行走不是人類一成不變的特徵，在我們的歷史中，直立行走也有屬於自己的歷史。因此，關鍵的問題其實是：最早的人類代表是不是直立行走的，如果是的話，到了什麼程度，又是如何進行的？這就是團隊通過研究相對古老的沙赫人的遺骸（約700萬年前）試圖回答的問題。

2002年，團隊在乍得朱拉卜沙漠的托洛斯-美納拉地區發現了一個變形但保存完好的顱骨，它被暱稱為「圖邁」（Toumaï），在當地達扎語中意為「生命的希望」，此外還有其他一些顱齒樣本。

乍得沙赫人的顱骨「圖邁」。（圖／Didier Descouens, Wikimedia Commons, CC BY-SA）

藉助這些線索，科學家初步推斷出了沙赫人的存在，這些樣本至少代表了三個個體。

科學家將這個物種的牙齒、面部和頭顱的形態特徵，與更近的人類化石進行了比較。

這個和黑猩猩頭部大小相當的顱骨，從很多方面看上去像一種非洲猿類。但是它的牙齒指向了一些不同的情況。

它的犬齒類似於之後的古人類，或者說人類家族的成員。顱骨底部開口（枕骨大孔）的形狀暗示着，沙赫人的頭部是在垂直的頸部之上保持平衡，這非常類似於現今人類這樣的直立行走者。

但是，單一的顱骨無法證實這個物種究竟採用怎樣的移動模式，顯然，腿部骨骼必不可少。

與發現顱骨的同一年，在同一地點，科學家發現了包括一個部分左股骨（大腿骨）和兩個左、右尺骨（與橈骨一起，尺骨是前臂中形成我們肘部的兩根骨骼之一）在內的肢骨。

乍得沙赫人的三根肢骨的三維數字化模型。（圖／Franck Guy, CNRS, Université de Poitiersm）

這些骨骼在2004年被確認。據推斷，它們很可能與顱骨屬於同一物種，因為來自托羅斯-美納拉的400處地點、代表了約100種不同脊椎動物的近13800塊化石中，僅僅發現了一種大型靈長類動物。然而，目前還不知道這些股骨、尺骨和顱骨是否屬於同一個體。

從各個角度研究骨骼

一些因素延緩了團隊的研究。終於在十多年後，他們於2017年重新啟動了這個項目，開始了對肢骨的詳細分析。

鑑於這些長骨的保存狀況不佳，比如，發現的股骨兩端已經不見了，因此，簡單的分析已經無法提供可靠的解釋。團隊需要從各個角度來研究它們，包括它們的外部形態和內部結構。

為了減少不確定性，研究人員採用了一套廣泛的方法，包括直接觀察和生物測量、三維圖像分析、形狀分析（形態度量學）和生物力學指標。他們藉助23種標準，將乍得的材料與現今的樣本以及化石樣本進行比較。

單獨來看，沒有一種標準可以用來對這些材料進行分類解釋。然而，這些特徵加在一起，對化石的解釋遠比其他任何假說都要合理。

這種組合表明，沙赫人採用習慣性的直立行走，換句話說，這已經成了他們一種常規的運動方式。在這種情況下，直立行走可能被用於地面和樹上的運動。

不同物種之間的關係示意圖。（圖／Franck Guy, CNRS, Université de Poitiersm）

同時，它很可能伴隨着一種四足的步態，以及抓握樹枝。這與大猩猩和黑猩猩的「關節行走」的四足步態不同，它們那種步態的重量是由指骨的背面承擔的。

深遠的影響

這些結果與對原人和地猿的觀察結果一致，並且帶來了幾個方面的影響。

首先，它強化了人類歷史非常早期的直立行走的形式與其他運動模式共存的觀念。並不存在從一開始就「突然」出現的人類特有的特徵，所有特徵都經歷了一種漫長而緩慢的、跨越數百萬年的過渡。

因此，人類進化的這一階段發生的方式在整個生命和地球歷史上都很常見，它提醒了我們，我們這個物種僅僅是生物多樣性的一塊小碎片。

單單是這一事實，就應該讓我們重新思考我們對生物世界的態度，以及我們對待這顆星球的方式。

其次，沙赫人、原人和地猿的特徵表明，我們與黑猩猩的共同祖先既不像黑猩猩，也不是我們這樣的完全直立行走的生物。

與黑猩猩和倭黑猩猩保留了祖先形態的假說相反，它們的垂直攀爬和關節行走的特殊組合，更有可能是在與我們分道揚鑣之後進化而來的。

最後，如果說乍得沙赫人是人類多樣性中的一位見證者，那麼迄今為止，它是那個時代唯一已知的習慣性直立行走物種。

由於非洲和歐亞大陸在中新世末期（晚於1000萬年前）的古人類化石記錄多樣性很低，目前，唯一有據可循的假說仍然是，非洲大陸上的人類分支獲得了直立行走的能力。

在這一進化階段中，直立行走似乎是一種「機會主義」運動方式的一部分，它非常靈活，能夠利用不同的環境。這也和團隊中的地質學家、古植物學家和古生物學家重建出的托洛斯-美納拉多樣化的古生態環境非常吻合。

爭論仍在繼續

當然，有關的爭議並沒有平息，並且很有可能仍會繼續下午。

比如，兩年前，曾發表在《人類進化》上的一項研究，對相同的腿骨進行了分析，並認為它應當屬於一個非習慣性直立行走的個體。顯然，新研究的結論和它背道而馳。

正如一些科學家所說，我們還沒有找到任何「實錘」。探索仍將繼續。