鑽石舞台

格雷戈爾·孟德爾，奧地利生物學家、氣象學家，天主教神職人員。

不合時宜的弄潮兒

學術交流有兩種基本方式：學術會議和研究論文。自17世紀近代科學形成到20世紀現代科學繁榮，此二者始終是學術界進行知識和信息交流的主要手段，孟德爾在傳播其遺傳學發現時同樣採用了這兩種方式。

1865年初，孟德爾在其所在的地方學會——布爾諾自然研究學會——的一次月例會上，正式報告了他利用豌豆材料做的遺傳學實驗的結果。當時參會的有40人左右，大多是當地及周邊地區對自然科學感興趣的年輕人，但沒有幾個是做植物學研究的。[1]可想而知，這些與會者很難理解孟德爾的科學發現。

1866年，該學會出版了《布爾諾自然研究學會會刊》，其中就收錄了孟德爾提交的那篇被奉為遺傳學經典論文的《植物雜交實驗》。布爾諾自然研究學會雖然不大，但當時已在和世界各地的120多家協會和學會相互交換自己的會刊。也就是說，孟德爾的這篇論文應該很容易被世界各國的研究者看到。此外，孟德爾還向該學會訂了40份論文單行本，「想親自寄給本領域的知名同行，以此吸引他們對自己研究的關注」[2]。然而，當時的科學界對孟德爾的研究論文並沒有給予關注，很少有研究者引用該論文，屈指可數的幾位引用者也並沒有真正理解論文提出的遺傳學發現及其重要性。例如，德國慕尼黑大學著名植物學家卡爾·耐格里在收到孟德爾寄來的論文單行本後，給孟德爾寫了回信，但是「從他對孟德爾的論文的批評意見來看，很清楚，他沒有認識到它的重要性」[3]。

從以上分析可以看到，無論是通過會議報告還是研究論文，孟德爾的研究工作都沒有得到關注，更沒有得到認可，進而導致了長達30多年的被忽視。據說，科學史上取得了如此重要的發現又被忽視如此之久的人物只有孟德爾，對此，目前得到公認的原因可以歸為兩類：孟德爾採用的統計學分析方法及其研究成果超越了他所在的時代；他當時人微言輕，難以引起主流科學界的注意。[4]它們的基本出發點均是：當時的學術界在無意中忽略了孟德爾的原創性研究。但是還有另外一種可能，即生物學領域的學者有意地拒絕了孟德爾的研究結果。遺傳學史清楚地表明，耐格里很熟悉孟德爾的研究工作，他和孟德爾保持了長達8年的通信；此外，他一方面向孟德爾要豌豆種子做試驗——「我想種在我的花園裡，以便觀察在不同條件下它們是否穩定」[5]，另一方面還建議孟德爾做新的試驗—— 「如果你能以山柳菊屬做雜交受精試驗，我認為這是特別有價值的」[6]。但令人費解的是，儘管耐格里在1884年發表的《生命進化的機械生理學理論》中提到了許多植物雜交和遺傳的內容，卻對孟德爾的工作隻字未提。[7]

今天的人們顯然很難找出導致孟德爾的研究被當時的學術界忽視的真正原因，但是我們也許可以從與孟德爾同時期的另一位偉大的生物學家達爾文的身上找到一點線索或提示。就在孟德爾發表《植物雜交實驗》的同一年，達爾文提出了被稱為「泛生論」 （pangenesis）的遺傳假說，即生物體的每個細胞里都存在一種「泛子」（gemmules），身體各部分細胞里的「泛子」可以通過血液循環並融合到生殖細胞里，進而傳給下一代，使得下一代完整地表現出上一代的各種性狀。儘管「泛生論」被今天的現代遺傳學證明是一個錯誤的假說，但在那個時代很有影響，「（達爾文的）這個假說是2000多年以來，幾乎在每一個世紀中，都以各種猜測形式出現的泛生原理的進一步發展」[8]。

泛生論認為，親代一生中所有的性狀及其變化都會通過芽球（Gemmules）遺傳給胚胎。

圖源：Wikipedia

達爾文在提出「泛生論」時卻沒有關注孟德爾的遺傳學研究，這讓德國遺傳學家亨斯·斯多倍在總結這段歷史時感到困惑：「達爾文熟悉文獻記載的所有古代的生殖和遺傳理論，精細地分析了早期研究者的發現，並把其中的精華收入他的著作中，可是竟然沒有讀過孟德爾的關鍵性論文，這真是遺傳學史上難以理解的事實之一。」[9]筆者在此做一個大膽的推測，達爾文及其同時期的研究者之所以有意排斥孟德爾的遺傳學研究，是因為孟德爾的研究結果挑戰了當時的「泛生論」等遺傳學主流觀點。正如斯多倍在評價耐格里忽視孟德爾研究時所強調的：「他那個時代的科學思想，不可能理解孟德爾的論文所包含的命題的創見，遺傳的不是一個個體的全貌，而是一個個性狀。」[10]

孟德爾在學術交流過程中遇到的不幸帶給我們這樣一種啟示：讓人不易理解和難以接受的不僅有「從0到1」的開拓型研究工作，還有孟德爾的這種「從-1到+1」的挑戰型研究工作，而在學術交流中，後者恐怕比前者更難得到認可。美國科學哲學家托馬斯·庫恩提出，科學研究需要在由一系列假設和理論搭建的框架內進行，這種指導研究者看待世界的框架被稱為「範式」 （paradigm）；庫恩認為，因為不存在令人信服的邏輯論據來表明一種範式比另一種優越，所以研究者必須通過類似「宗教上的改宗」那樣的「革命」方式，才能把原有範式轉變為與之對立的新範式。孟德爾的研究正是代表了一種新的遺傳學範式，因此被當時的學術界有意識地排斥。美國生物學史家洛伊斯·N. 瑪格納也提出了類似的看法：「說孟德爾是被人曲解了也許比說他完全被人忽視更恰當一些。孟德爾似乎給他的同時代人提供的是『純粹事實』，因為其中沒有把他的工作聯繫上的，能稱之為邏輯理論的理論框架。」[11]

「範式」造英雄

雖然孟德爾在學術交流中遇到諸多不順，生前一直默默無聞，但他在科學史上又可以稱得上是一位幸運兒：時隔其論文發表30多年後，他的研究論文及其中提出的遺傳學定律分別被三位植物學家（荷蘭的德弗里斯、德國的科倫斯和奧地利的丘歇馬克）重新發現。不過，筆者在這裡要強調的是，也許孟德爾最幸運的一點是，19世紀末一系列細胞學發現和種質連續性理論的提出，為學術界理解他的遺傳學研究工作提供了一個基本的理論框架。

自19世紀30年代細胞學說建立之後，研究者就一直在關注細胞的內部形態和結構以及有絲分裂等細胞生長活動。例如，19世紀80年代，研究者發現細胞核內存在線狀的染色體，並認識到細胞有絲分裂期間支配染色體數目的規律。更為重要的是，德國生物學家奧古斯特·魏斯曼在這個時期提出了「種質連續」的遺傳學理論——生物體由「種質」和「體質」兩個部分組成，其中種質是具有穩定性和連續性的遺傳物質，可以一代一代地傳遞下去；體質則由種質發育而來，且在世代之間是不連續的。「種質連續性理論」最重要的特點是把遺傳確定為單向的——生殖細胞里的種質決定了身體的性狀，體細胞或者外部環境產生的體質改變不能夠影響種質，從而不能夠遺傳下去。這個理論從根本上否定了「泛生論」，為研究者理解孟德爾遺傳學說提供了新的範式。

魏斯曼的理論還明確指出，種質就是存在於細胞核中的染色體；為了讓染色體數目在形成受精卵時保持恆定，身體在形成精子和卵子時必然有一個特別的減數分裂過程，以便讓這些生殖細胞里的染色體數目減半。這個預言在1888年被其他研究者的實驗所證實。值得指出的是，魏斯曼的理論預見了分子生物學的到來，他在1885年發表的論文《作為遺傳理論基礎的種質連續性》中指出：「『種質的連續性』……是建立在這樣的概念基礎上：遺傳是由具有一定化學成分，首先是具有一定分子性質的物質，從這一代到另一代的傳遞來實現的。」[12]

孟德爾的幸運還在於，三位研究者幾乎同時發現了他的研究論文。假如只有一位研究者發現，那麼故事也許就與我們現在看到的不一樣了。瑪格納指出，德弗里斯早在19世紀末就獨立進行了與孟德爾類似的研究工作，並獲得了相似的結論，但他到了20世紀初期才廣泛地發表自己的研究成果。「德弗里斯等得太久了，科學界當時已接受了遺傳因子的分離和重組新定律，把孟德爾而不是德弗里斯譽為遺傳學的奠基人。為此，德弗里斯寫信給他的朋友說，這是多麼的不公平啊。……如果在1900年，孟德爾的論文還沒有如此為人熟知，那麼，遺傳學基本定律將被稱為『德弗里斯定律』，而不是孟德爾定律了。」[13]

回顧這段科學史，我們可以看到「範式」對研究者的重要性。由於「種質連續性理論」這一新範式的出現，包括這三位重新發現孟德爾定律的研究者在內的許多研究者跳出了「泛生論」的束縛，從單個性狀遺傳的角度去開展研究，並以此為理論框架去理解和解釋其試驗結果。對孟德爾的重新發現就在於19世紀末的研究者在新範式的指導下對其研究成果和觀點之重新認識。「如果這三個重新發現中的有功人物當時不這樣做的話，那麼，其他人也非常接近於這一發現，並在不久也會加以實現的。」[14]孟德爾的案例告訴我們，「時勢造英雄」其實就是「範式造英雄」！

（本文首發於「吾家睿見」微信公眾號，原題為《歷史的另類解讀——論孟德爾之幸與不幸》，有刪改）

[1][2] 商周. 孟德爾: 被忽視的巨人[Z/OL]. "知識分子" 微信公眾號, [2021-12-29].https://mp.weixin.qq.com/s/4hVruuVHmOwFAtHLr61wAw.

[3] 亨斯·斯多倍. 遺傳學史——從史前期到孟德爾定律的重新發現[M]. 趙壽元,譯. 上海: 上海科學技術出版社, 1981.

[4] 同[1]。

[5][6] 同[3]。[7] 同[1]。[8][9][10] 同[3]。[11][12][13][14] 洛伊斯·N. 瑪格納. 生命科學史[M]. 李難, 等譯. 天津: 百花文藝出版社, 2002.