作為十二生肖之一，虎在中國傳統文化中的地位一直很高。與虎相關的詞大多寓意都是美好的，比如「臥虎藏龍」「虎踞龍盤」「虎虎生威」等。在東亞地區，老虎有「獸中之王」之稱，但它並非在一開始就統治着東亞大地。在它出現之初，曾受到劍齒虎亞科的壓制，來自非洲的獅子也曾進入東亞，長期與老虎爭奪獸中之王的寶座。在這場東亞獸王爭霸中，老虎為什麼可以脫穎而出、笑到最後呢？今天我們就來看一看老虎的勵（yan）志（hua）故事。今天老虎的祖先是古中華虎（Panthera palaeosinensis），它最早發現於200多萬年前的華北地區，如今的河南、甘肅地區都有它的蹤影。雖然還沒有證據說華北就是老虎的起源地，但當時的華北一定在老虎的起源地範圍之內。古中華虎頭骨化石，發現於河南澠池仰韶村（攝影：高偉）在當今，虎是東亞地區的絕對霸主，但在200萬年前，只有美洲豹大小的古中華虎，只是生態系統中很普通的一員。當時，在生態系統中占主導地位的是貓科動物中的劍齒虎類，包括巨頦虎、鋸齒虎、恐貓，還有貓亞科的巨獵豹。大型的劍齒虎類曾時刻威脅着古中華虎的生命安全，而和古中華虎大小近似的巨獵豹則與古中華虎形成了激烈的競爭關係。除了劍齒虎類以外，當時的東亞地區還有很多兇狠的食肉動物，如碩鬣狗、豹鬣狗、斑鬣狗等等。它們成群結隊，四處逞凶，對古中華虎也有一定的威脅。還有和狼一樣大的犬科動物，如安氏異豺，也是三五成群，干戈不斷。東亞早更新世劍齒虎代表——巨頦虎頭骨化石（攝影：江左其杲）大約在100萬年前後，古中華虎才逐漸演化成為真正的老虎。由於早早地適應了森林生活環境，早期的老虎在以森林為主的亞洲東部如魚得水，它們沿着叢林帶一路擴散，很快遍布整個東亞和東南亞地區，還踏着陸橋，登上了今天的蘇門答臘和爪哇。到了中更新世時期（78-13萬年前），虎的體型已經達到了今天東北虎和孟加拉虎的水平。加上這一時期，在早更新世占主導的劍齒虎類和巨獵豹都逐漸消失或徹底滅絕，因此虎開始在東亞稱王稱霸。然而，就在古虎發展形勢看起來一片大好的時候，一股新的威脅從西方悄然而至。80萬年前，獅類也從非洲出發，進入歐亞大陸，然後一路東進，很快占領了歐洲和亞洲西部、北部，還踏着白令陸橋成功進入了美洲大陸，成為統治五大洲的世界性霸主。當時歐亞大陸的獅子代表是洞獅（Panthera spelaea），體重可達300至400公斤，遠遠大於任何時期的老虎，是有史以來最大的貓科動物之一。由於獅虎的親緣關係較為接近，食性也類似，因此二者之間存在激烈的競爭。強大的獅子盤踞在了歐亞大陸的北部，阻礙了虎的擴張，導致老虎一直沒有能走出亞洲。而很多生活在東亞的其它物種，如豺、亞洲熊、棕熊等，由於沒有直接的競爭對手，都在這個時期成功遷徙到歐洲，並繁衍生息。就這樣，這個時期的老虎只能在東亞地區「臥薪嘗膽」，靜等下一次的擴張機會。由於中更新世的第四紀冰期期間存在劇烈的氣候波動，虎的分布範圍、種群數量也隨之波動，種群替代或局部滅絕時有發生。北京大學羅述金教授團隊的研究發現，大約11萬年前，華南地區的虎很可能就是現代虎祖先，它們在氣候波動中逐漸擴張了分布範圍，向南達到了巽他古陸，向西進入印度地區。直到約1.5萬年前，末次冰期結束，地球進入全新世，氣候變得溫暖、濕潤，草原大範圍地被森林取代。長期盤踞北方、適應了草原生存環境的洞獅，由於缺乏獵物，在更新世末的生態系統崩潰中逐漸衰亡並徹底滅絕。而老虎不僅倖存了下來，還借着森林發展的紅利，乘勢擴張領地。東北虎更是沿着華北—河西走廊一路西進，進入新疆、中亞、伊朗北部和高加索地區，形成了裏海虎種群。與此同時，隨着海平面上升，巽他地區成為群島，這些島嶼上倖存的老虎被孤立在雨林郁密的小島上，被迫將體型縮減到非常之小，成為今天的蘇門答臘虎、爪哇虎和巴厘虎種群。在大約7000至8000年前，老虎的勢力範圍超過歷史上任何一個時期，發展如日中天，終於拿到了「森林之王」的稱號。縱觀老虎演化史，我們看到老虎從一開始就是適應叢林生活的動物，但這一生態策略也限制了它的發展。在全球變冷、草原擴張的背景下，美洲豹、鋸齒虎和獅子都迅速地制霸五大洲，老虎卻「出道即巔峰」，之後的發展長期停滯，始終龜縮在亞洲東部，走不出去。然而有失必有得，這一點又正是老虎成功生存至今，且仍然是東亞地區霸主的重要原因之一。那些生存在北方草原的強大兇猛的食肉動物，它們雖然繁盛一時，但在第四紀時期冰期、間冰期的劇烈氣候環境波動下，很難長久統治，猶如過江之鯽般一批一批地出現又消失。而老虎生存的華南叢林則氣候穩定，在北方草原環境惡化的時候，老虎仍然可以在華南地區安居樂業。因此，老虎至今仍然是華夏大地上的萬獸之王。適者生存，物競天擇，一直是自然界的不二規律。如何讓自己更加強大、更能適應瞬息萬變的生活環境，從而頑強地生存下來，是我們從老虎演化史中能夠領悟到的生存法則。參考文獻:
[1] Hemmer, H., 1967. Wohin gehört 「Felis」 palaeosinensis Zdansky, 1924, in systematischer hinsicht? . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 129, 83–96.[2] Luo, S.J., Liu, Y.C., Xu, X., 2019. Tigers of the World: Genomics and Conservation. Annu Rev Anim Biosci 7, 521-548.[3] Zdansky, O., 1924. Jungtertiare Carnivoren Chinas. Geological Survery of China, Peiking.[4]邱占祥,鄧濤,王伴月, 2004.甘肅東鄉龍擔早更新世哺乳動物群.科學出版社,北京.
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