鑽石舞台

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約有90%的人類慣用手是「右手」，這種在活動中優先使用一隻手的行為我們稱為「利手行為」（handedness）。過去研究人員認為這是人類獨有的特徵，但是越來越多的觀察和研究發現動物也有類似的特徵。雖然脊椎動物沒有手，但是它們會有優先使用一側鰭、爪子、上肢或腳的偏好。在被研究的100多種脊椎動物中，大約有三分之二的物種會出現「利手行為」，而且是群體性的偏好。

2012年，研究人員研究了777隻大型猿的雙手協調動作的用手習慣，包括黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和紅毛猩猩。他們在黑猩猩、倭黑猩猩和非洲大猩猩中發現了群體水平的右利手習慣，但在紅毛猩猩中發現了左利手習慣。

正在用左手操作樹枝取食的紅毛猩猩 圖片來源：Wikipedia- William H. Calvin

而對其他非靈長類動物的研究中，科學家也發現有袋類哺乳動物東部灰鼠和紅袋鼠表現為左利手習慣。

野生紅頸袋鼠以兩足姿勢進食圖片來源:參考文獻[1]

當然，更令人驚奇的是距今5億年前的古生物就已經有「慣用手」了。古生物學家通過研究寒武紀三葉蟲化石，發現三分之二的三葉蟲後部出現右側被捕食者攻擊後的咬痕，而其餘的三葉蟲則有左側或者雙側的傷口。他們推測這是寒武紀的海洋霸主奇蝦（Anomalocaris）造成的，體長可達2米多的奇蝦通過其多刺粗壯的前肢捕食三葉蟲，通過化石重建分析，奇蝦習慣用左肢固定三葉蟲，用右肢配合口撕扯三葉蟲。這可能是最早的「慣用手」的例子。

我們知道動物的行動是受到大腦或神經系統調控的，因此有理論認為利手行為與大腦的左右半球的分工有關。我們把大腦左右半球功能的分化稱為大腦偏側化。由於神經元網絡的不同組成導致每個半球具有不同的結構和特殊功能。以人類為例，人類大腦左半球負責句法和語音信息的理解分析；右半球負責語調、非語言信號和語用的識別。

人類左右腦的分工並不相同 圖片來源：pixabay

大腦的偏側化現象在進化上並不是一個新出現的演化特徵，它可以追溯到大約5億年前，一直伴隨着動物的演化歷史。研究表明大腦偏側化並不是動物從同一個祖先那裡獲得，而是各自平行進化。下圖是大腦偏側化的演化歷程。

大腦偏側化的演化歷程 圖片來源：physiology.org

圖中從左到右依次為：

靜水椎實螺（Lymnaeastagnalis）的偏側化；

烏賊的視覺不對稱性，烏賊偏好使用與主視眼同側的觸手；

和線蟲（秀麗隱杆線蟲）的神經系統具有不對稱性；蜜蜂在社會交流時更喜歡用右邊的觸角，體現了嗅覺的不對稱性；文昌魚（Branchiostoma lanceolatum）的嘴不對稱；

澳大利亞肺魚（Neocratodus forsteri）中的偏側捕食者迴避；

斑馬魚（Danio rerio）戰鬥反應的不對稱；

蟾蜍中的右爪的偏好（BufoBufo）；

紅頸袋鼠的利手行為（Notacrospusrufogriesus）

亞洲象（Elephasmaximus），黑猩猩（Pan troglodytes）在食物管任務中的右手習慣；

海豚的視覺偏側化（Tursiopstruncatus），壁虎（Podarcis muralis）對監控和逃避行為的偏側化；

烏龜對鏡子的不對稱視覺反應（Testudohermanni）；

鴿子的側向視覺引導覓食（Columbalivia）;

金絲雀（Serinuscanaria）的不對稱控歌;

硫冠鳳頭鸚鵡（Cacatua galerita）的偏好使用左腳完成抓取動作。

大腦偏側化在不同生態系統的動物中普遍存在，因為它對動物適應環境提供了幫助。研究發現大腦左右半球的不對稱性可以更好的完成目標，比如有明顯的右利手行為的黑猩猩可以捕捉到更多白蟻；大腦有明顯語言偏側化的人在閱讀和語言方面學習得分更高；家雞的大腦偏側化與同時完成兩項任務的高級能力有關，小雞必須在卵石中找到顆粒，同時必須警惕猛禽。偏側化鳥類可以很好地做到這一點，而非偏側化鳥類則失敗了。

家雞的大腦偏側化與同時完成兩項任務的高級能力有關。圖片來源：參考文獻[3]

大腦的偏側化可以提高動物的生存效率，目前認為的機制有三種：

1、如果一個動物主要使用一側肢體或其感覺系統的一側與環境進行互動，則偏好一側的對應的大腦半球將經歷更專一的知覺或運動學習。因此，感官辨別能力和運動效率會單方面增加；

2、增加對一側知覺或運動系統的訓練會縮短神經反應時間，當動物必須對捕食者或食物快速採取行動時，更短的反應時間能夠幫助它存活下來，具有生存優勢；

3、大腦偏側化可以使信息處理更有效率。如果在兩個大腦半球同時計算兩個互補的信息，認知冗餘就會減少。比如剛剛舉例的家雞的偏側化現象，小雞可以更有效率的取食和監視外界環境。而偏側化差的小雞它們要麼看不到捕食者，要麼往往把砂礫誤認為穀物。

前面提到的大腦偏側化的進化優勢並不能解釋一個問題，為什麼大部分人的偏側化是往同一個方向傾斜，而不是左利手和右利手在數量上各占50%。越來越多的研究表明這是基因、環境和表觀遺傳共同作用的結果。

（1）基因

人類在對斑馬魚和其他動物的研究中找到了調控大腦偏側化發育的相關基因，那麼科學家對找到人類控制慣用手的基因非常感興趣。早期的研究認為人類的慣用手現象是由單基因遺傳控制，但是最近的研究發現右利手是由多個基因參與的：包括PCSK6、LRRTM1和微管相關基因MAP2。

然而，這些基因內的遺傳變異不能完全解釋人群中利手的發生和分布，而且呈弱相關性。一項雙胞胎研究表明，基因效應只能解釋雙胞胎利手變異的25%，而其餘75%則必須由其他因素解釋。利手表現出複雜的遺傳模式。例如，如果一個孩子的父母都是左撇子，那麼這個孩子有26%的幾率是左撇子。研究人員對25732個家庭的雙胞胎進行的一項大型研究表明，慣用手的遺傳率約為24%。

一項研究分析調查了50多萬人的利手與早期生活因素以及基因型之間的關係。分析顯示，左撇子的遺傳力非常弱（4.35%）。出生體重，出生地點，組織性行為，或母乳餵養的發生都會影響慣用手。

（2）環境——社會文化、工具

有研究表明，在原始人類中，右手和左手的個體共存已經維持了很長時間。最古老的無爭議證據來自中更新世（約425000–180000 年前）和上更新世早期（上更新世為180000–10000年前）的尼安德特人化石。研究人員通過研究他們門牙化石上的標記，發現他們使用右手或左手操作鋒利的工具，切肉時，將肉夾在門牙和另一隻手之間。來自對石頭製品、木材中的鑽孔旋轉運動和勺子上的磨損痕跡的研究發現左利手和右利手也是共存的。而右利手和左利手的比例也和現代人接近，為27:2（93%：7%）

尼安特人下頜化石及下頜前門牙吃劃痕，呈現明顯的右斜劃痕。圖片來源：參考文獻[5]

時間追溯到舊石器時代晚期（約35000——10000年前），人類繪製的手印可以證實人類右利手占比多數。

在西歐洞穴的岩石上，人類為了繪製出自己的手印，用一隻手拿着一根裝有顏料的管子，往自己的另一隻手上吹顏料，從而繪製出手印。如果人是右利手，那麼他會習慣用右手拿管子往左手吹顏料，繪製出的手印是左手的手印，如果是左利手則相反。

左側圖片是原始人右手手印，右圖是現代人噴繪的左手手印圖片來源：參考文獻[4]

研究人員通過統計手印發現，那個時候右利手的比例大概是77%，與現在法國人的右利手77.1%的比例77.1%差不多。但是人類如何演變成右利手占多數的具體時間並不清楚。

在人類的文化中，對左撇子是有偏見的。許多工具和程序都是為了方便右撇子使用而設計的，往往沒有意識到左撇子所帶來的困難。在很多家庭教育中，父母會強制左利手的孩子使用右手吃飯或者寫字。在20世紀的學校里，老師會強迫左撇子的學生使用右手。在有些國家，使用左手吃飯、寫字或參與交流是被認為不禮貌和粗魯的。文化和環境在一定程度上會影響左撇子在人群中的比例。

（3）表觀遺傳

前面講了基因和環境會影響利手習慣。但是遺傳因素不能完全解釋利手的遺傳規律。並且對人類群體而言，社會文化和環境是影響人類慣用手發展趨勢的。但是於個體而言，環境的影響並不顯著。比如養父母或繼父母的慣用手與孩子的慣用手無關。那麼可能有第三種因素影響着利手習慣。

科學家們試圖可以通過表觀遺傳效應來解釋。表觀遺傳學機制是在不改變核苷酸序列的情況下改變基因的表達，從而導致表型改變。由於表觀遺傳DNA修飾可以遺傳給下一代，因此它們可以在不改變基因型的情況下塑造利手。

有兩項研究調查了LRRTM1和NEUROD6基因的DNA甲基化，這是一種表觀遺傳DNA修飾形式，在慣用手和這兩個基因甲基化強度之間存在關係。此外，一項解剖學研究發現，人類胚胎脊髓中的DNA甲基化模式存在嚴重的不對稱性，這可能與發展類似於利手的運動不對稱有關。

總結，利手行為與大腦的偏側化相關，在進化上提高人類或動物的生存效率；大部分人類慣用手是右手是遺傳、環境和表觀遺傳共同作用的結果。