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二疊紀末大滅絕重置了陸地生態系統，釋放出巨量生態位，隨之而來的就是泛古大陸上掀起新一輪怪獸大戰，無數怪形醜類急急登場又匆匆謝幕（參加【九龍頌】系列）。經過1000萬年的演化搏殺，在中三疊世，蜥形綱（Sauropsida）-真爬行類（Eureptilia）-雙孔類（Diapsida）-龍形類（Sauria）-主龍形態類（Archosauromorpha）-主龍形類（Archosauriformes）-主龍類（Archosauria）的一支——假鱷類主龍（Pseudosuchia）脫穎而出，成為陸生四足動物中最繁盛的類群。「主龍類」——占統治地位的爬行動物（the ruling reptile）實至名歸，一個輝煌的時代拉開序幕。
「假鱷類（Pseudosuchia）」這個名稱很有迷惑性，給人感覺好像有個」真鱷類「和它相對似的。但其實和「假鱷類」並列的是「鳥跖類（Avemetatarsalia）」。假鱷類和鳥跖類是主龍類的兩大分支，它們也都延續到現代。前者的直系後裔是24種現代鱷類；後者則有超過10000種鳥類繼承血脈。

假鱷類和鳥跖類的演化譜系圖。有些文獻不把植龍類（Phytosauria，參見第二百六十三回九龍頌6：一雙碧眼瑩秋潭）歸入假鱷類之中。圖片來源見水印。

現代鱷類和鳥類天差地別，但它們在中生代尤其是的祖先形態其實非常相似，以至於很多早期假鱷類都曾經被當成恐龍。比較準確的區分方法是看它們的行走姿態：假鱷類採用跖行式（Plantigrade），走路時大腳後跟踩着地面；而鳥跖類是趾行式（Digitigrade），腳後跟退化，踮起腳尖走路。在【第二百八十一回九龍頌9：腳底青雲步漸高】中有過詳細介紹。
假鱷類、鳥跖類以及後來的哺乳動物都演化出四肢直立支撐身體。但假鱷類的支撐結構獨具一格，被稱為「柱狀直立（pillar-erect）」，這也是區別假鱷類的重要證據。

左：大多數爬行動物的支撐結構，四肢向身體兩側伸開，平時只能肚皮貼地爬行。中：假鱷類的柱狀直立結構。右：恐龍和哺乳動物的支撐結構，這種直立結構有時候被稱為「buttress-erect」——扶壁直立。圖片來源自網絡。

關於兩種直立結構的區別，這裡先起個頭。本回的重點是梳理一下三疊紀主要的假鱷類群。

三疊紀是假鱷類主龍最繁盛、最多樣的時代。除了尚有爭議的植龍類之外，主要類群還包括鳥鱷類（Ornithosuchid）、堅蜥類（Aetosauria）、股薄鱷類（Gracilisuchid）、梳棘龍類（Ctenosauriscid）、蘇牟龍類（Shuvosaurid），近年來比較出名的波波龍類（Poposaurid）和勞氏鱷類（Rauisuchid），以及延續到現代的鱷形超目（Crocodylomorpha）。這些「龍」和「鱷」的演化關係大體上如上圖所示，當然不同文獻會有一些出入。圖片來源自[1]。

整理這一回的資料的時候，總有種時空倒錯的感覺。一會兒像是在重溫二疊紀合弓獸的歷程，一會兒又像是侏羅紀到白堊紀恐龍王朝的預演。下面井蛙暫且拋開系統發育關係，按照形態和生存模式簡單羅列一下：

帆影重現——梳棘龍科Ctenosauriscidae

梳棘龍科包含了幾種已知最早的假鱷類主龍，生活在早三疊世奧倫尼剋期到中三疊世安尼期的北半球。它們最大的特點是背上支棱起高聳的背帆，這與二疊紀早期的原始合弓獸不謀而合（參加第二百回百獸圖1：帆影）。

梳棘龍科的代表屬種包括沙平戲樓鱷Xilousuchus sapingensis，梳棘龍Ctenosauriscus koeneni和亞利桑那龍Arizonasaurus babbitti等。有些文獻把它們歸入波波龍超科（Poposauridea）中。幾種梳棘龍類的生存年代和地區如上圖所示。圖片來源自[2]。

德國北部發現的梳棘龍Ctenosauriscus koeneni模式標本。可以清楚地看到延長的神經棘（neural spine），用來支撐起背部的皮膚。圖片來源自[2]。

梳棘龍只留下了背帆的化石。同時期的亞利桑那龍Arizonasaurus babbitti的化石要完整得多，對梳棘龍科的了解主要來自亞利桑那龍。

亞利桑那龍的頭部和身體骨骼相當完整，缺失四肢和尾部。圖片來源自[3]。

亞利桑那龍的體型。圖片來源見水印。

中國山西省府谷縣的鄂爾多斯盆地也發現了一種奧倫尼克的梳棘龍類，命名為沙平戲樓鱷Xilousuchus sapingensis。

已發現的沙平戲樓鱷化石骨骼簡圖。它曾經被認為是某種古鱷或者引鱷（參加第二百五十八回 九龍頌1：黿鼉出沒蛟鱷橫），直到2011年，根據其頭部結構被歸入梳棘龍科。圖片來源自[4]，標尺長度5厘米。

沙平戲樓鱷的部分椎骨化石。圖片來源自[4]，標尺長度1厘米。

沙平戲樓鱷的體型，和中型犬差不多，感覺有點可愛。圖片來源見水印。

關於背帆的作用，目前的假說基本不外乎調節體溫和性選擇兩種。二疊紀的地球正處於大冰期中，早期合弓類的背帆應該是用來接收陽光提高體溫。這也解釋了為什麼親緣關係比較遠的基龍和異齒龍分別獨立演化出這個結構。而三疊紀普遍炎熱，梳棘龍類應該用不着額外增加受光面積，用來吸引異性的可能性大概更高一些。以上是井蛙不負責任的猜測。
也許對於大型動物來說，背帆這種結構真的不那麼划算吧。合弓綱中只有最原始的盤龍目裝備。假鱷類中也只有早期的梳棘龍類淺嘗輒止。1億5000萬年後，鳥跖類嘗試了一次也放棄了。只有鱗龍類的一幫小傢伙還頂着各種各樣的背帆招搖。

重型草包——堅蜥類Aetosauria、雷留圖龍屬Revueltosaurus、無齒芙蓉龍Lotosaurusadentus

三疊紀是植食性假鱷類大量湧現的時代，在陸地生態系統中占據了重要地位。其中堅蜥類在【第二百六十二回 九龍頌5：瘦骨蕭條甲冑寬】中已經介紹過了。本回再介紹另外兩類三疊紀植食性假鱷類：雷留圖龍屬Revueltosaurus和無齒芙蓉龍Lotosaurus adentus。
卡氏雷留圖龍Revueltosaurus callenderi生活在晚三疊世諾利期，化石出土於新墨西哥州和亞利桑那州。由於最早只發現了幾枚牙齒，當時的研究者根據牙齒形態認為它是一種鳥臀目恐龍。直到軀體化石被發現才歸入假鱷類。其實很多三疊紀假鱷類都曾經被誤認為是恐龍，後面還會寫到。

亞利桑那州石化林國家公園（Petrified Forest National Park）發現的卡氏雷留圖龍Revueltosaurus callenderi頭骨化石。圖片來源自[5]，標尺長度5厘米。

卡氏雷留圖龍骨骼復原圖。這種動物體長只有1米左右，腦袋大脖子粗，背部和腹部有發達的皮下成骨，體重應該很可觀。圖片來源自[5]，標尺長度10厘米。

卡氏雷留圖龍的化石保存最完整，研究也比較深入。一些文獻認為雷留圖龍和堅蜥類親緣關係較近，把它們合成一個演化支：堅蜥形類（Aetosauriformes）。除了卡氏雷留圖龍之外，雷留圖龍屬中還報道過兩個物種：胡氏雷留圖龍Revueltosaurus hunti和奧氏雷留圖龍Revueltosaurus olseni。但後兩種只存有一些零散的牙齒，可靠性堪憂，說不定哪天就又變了。

卡氏雷留圖龍復原圖。一嘴小豆子牙用來研磨強韌的植物莖葉。圖片來源自網絡。

在我國湖南省桑植縣的中三疊系安尼階地層中，還發現了另一種非常奇特的植食性假鱷類——無齒芙蓉龍Lotosaurus adentus。
顧名思義，無齒芙蓉龍的牙齒已經完全退化，上下頜變成了鋒利的喙，既像是抄襲二齒獸，又像是給角龍類恐龍打前站。

無齒芙蓉龍頭骨化石。鋒利的喙可以切斷強韌的植物組織。圖片來源自[6]，標尺長度5厘米。

湖南省地質博物館的無齒芙蓉龍骨骼標本。它的體態已經頗為臃腫，有幾分後來四足植食性恐龍的味道了。圖片來源自網絡。

無齒芙蓉龍的體型。無齒芙蓉龍的椎骨也有高聳的神經棘，但要說是背帆好像還比較勉強。一般認為芙蓉龍也屬于波波龍超科，和支着背帆的疏棘龍科親緣關係比較近。圖片來源見水印。

目前已經找到了上千塊無齒芙蓉龍化石，甚至發現了很多芙蓉龍化石聚集的骨層（bonebed）。看來無齒芙蓉龍的數量曾經一度非常可觀，而且很可能是集群生活。圖片來源自[7]。

成群覓食的無齒芙蓉龍。圖片來源見水印。

總的來說，假鱷類向着除草造糞大機器的演化嘗試不算成功，三疊紀屬於出道即巔峰了。倒是海洋和淡水掠食者的生態位，後來成了假鱷類的基本盤。但是（除植龍外）三疊紀水生和半水生假鱷類一直空白，直到2006年混形黔鱷Qianosuchus mixtus橫空出世。

入海先驅——混形黔鱷Qianosuchus mixtus

混形黔鱷Qianosuchus mixtus是貴州關嶺生物群的成員，生活在中三疊世安尼期，和上文介紹過的亞利桑那龍、無齒芙蓉龍同時代。

A：混形黔鱷模式標本IVPP V13899；B：副模IVPP V14300；C：一枚獨立的牙齒。圖片來源自[8]。

副模（A、B）和另一個標本NMNS 000408/F003877（C、D）保存的混形黔鱷頭骨。這種後彎的小尖牙非常適合捕捉光滑的魚類等水生動物。圖片來源自[8]。

「混形」的意思是它身上既能找到海爬的特徵，比如側扁的大尾巴和靠後的鼻孔；又有陸生主龍類的特徵，比如可以直立的四肢。它應該是一種在海岸線附近營兩棲生活的四腳漁夫（嗯？），既能下海捕魚，也會在岸邊溜達尋找潮水衝上來的病弱和屍體。

混形黔鱷復原圖。圖片來源自網絡。

混形黔鱷的體型。圖片來源見水印。

混形黔鱷是目前已知最早向海洋進軍的假鱷類，不過這次嘗試顯然是中道崩殂了。關嶺動物群中伴生的大量魚龍和鰭龍化石表明，當時的海爬大戰已經白熱化。混形黔鱷無論體型還是結構都透着中庸，終於沒能在海洋中站穩腳跟。假鱷類在碧波萬頃中搶到一方容身之地，要等到5000萬年之後了。

纖細獵手——股薄鱷科Gracilisuchidae、喙頭鱷科Sphenosuchidae

股薄鱷科包括一些中三疊世到晚三疊世早期的小型動物，代表是史氏股薄鱷Gracilisuchus stipanicicorum，生活在晚三疊世卡尼期，化石出自阿根廷Chañares Formation。

史氏股薄鱷模式標本（PULR 08）。它的體長大約60~70厘米，是典型的「小動物殺手」。圖片來源自[9]，標尺長度5厘米。

目前共發現了六具史氏股薄鱷化石，這裡展示了其中一個標本MCZ 4117的頭骨。圖片來源自[10]。

史氏股薄鱷骨骼復原圖。股薄鱷科的身體結構少有特化，可能比較接近假鱷類的祖先形態。圖片來源自[9]，標尺長度1厘米。

還有另外兩個物種：達坂吐魯番鱷Turfanosuchus dabanensis和桑壁永和鱷Yonghesuchus sangbiensis（聽名字就能知道產地啊）。有些文獻把它倆歸入股薄鱷科，有些文獻則把它倆從主龍類中分出去，放到派克鱷的演化支里。本回也把它們收錄在此：

達坂吐魯番鱷模式標本（IVPP V3237）的頭骨。它生活在中三疊世安尼期，比史氏股薄鱷早差不多1000萬年。圖片來源自[10]。

桑壁永和鱷模式標本（IVPP V 12378）的頭骨。產自山西省永和縣桑壁鎮銅川組，它和史氏股薄鱷同時代。圖片來源自[10]。

史氏股薄鱷、達坂吐魯番鱷和桑壁永和鱷在中三疊世泛古大陸的分布（三顆黃星標示）。真是一個天南兩個海北。地圖上的黑星對應其他中三疊世陸生四足動物的化石發現地。圖片來源自[10]。

鱷形超目（Crocodylomorpha）是唯一熬過三疊紀末大滅絕的假鱷類，自然也包括了24種現存鱷類。三疊紀的鱷形超目成員基本都被歸入喙頭鱷科Sphenosuchidae。和那些短腿大腹的磨盤身材現代「鱷魚」不同，許多喙頭鱷類體型苗條，行動迅捷。這從它們的學名就能看出來，比如敏捷黃昏鱷Hesperosuchus agilis，纖細陸鱷Terrestrisuchusgracilis，聯合跳鱷Saltoposuchus connectens，鷸步馳鱷Dromicosuchus grallator等等。

新墨西哥州發現的敏捷黃昏鱷Hesperosuchus agilis，生存於晚三疊世諾利期。圖片來源自[11]，標尺長度1厘米。

敏捷黃昏鱷復原圖。小型喙頭鱷科動物長得都差不多，四條大長腿支着細瘦的身體。圖片來源自網絡。

鷸步馳鱷Dromicosuchus grallator化石產自北卡羅萊納州。它和敏捷黃昏鱷親緣關係很近，二者也生活在同一時代，

上圖是鷸步馳鱷的模式標本UNC 15574。研究者發現它被一頭勞氏鱷類化石壓在身下，而且頭部和頸部有明顯的咬痕。看來是某種突發災難埋藏了狩獵現場，把獵手（勞氏鱷類）和獵物（鷸步馳鱷）凝固到了現代。圖片來源自[12]，標尺長度5厘米。

一些三疊紀和侏羅紀的早期鱷形超目動物化石。其中三疊紀的有：（a）黃昏鱷屬（暫定）；（b）扎氏偽黃昏鱷Pseudhesperosuchus jachaleri；（c）聯合跳鱷Saltoposuchus connectens；（e）纖細陸鱷Terrestrisuchus gracilis；（g）鷸步馳鱷；（h）奎伊雷東達獵鱷Redondavenator quayensis。圖片來源自[13]。

對已經淪為鼠輩的合弓獸來說，股薄鱷類和喙頭鱷類這樣靈巧的小型獵手應該是最恐怖的夢魘了。當然，喙頭鱷科當中也不光是這些蹦蹦噠噠的小可愛，上圖中的奎伊雷東達獵鱷Redondavenator quayensis就是大型掠食者，下回把它和其他三疊紀的狠角色放在一起介紹。

本回介紹的假鱷類主龍，只有喙頭鱷科延續到侏羅紀。鱷形超目在中生代和新生代繼續開枝散葉，發展出龐大的譜系。圖片來源自[14]。

疾走精靈——蘇牟龍科Shuvosauridae

對於蜥形綱來說，左右扭擺的脊柱配合雙足奔行，可以整合運動和呼吸，在節省能量的同時大幅提高速度和爆發力。從二疊紀的真雙足蜥Eudibamus cursoris開始（參見第二百三十六回 偏師勁旅（上）），就在不斷嘗試這種運動模式。發展到像派克鱷這樣的主龍形類，已經可以只用後肢短途奔跑，但平常運動要仍然四腳着地。最終，假鱷類主龍和鳥跖類主龍分別用不同的方式優化了支撐結構和體重分配，讓前肢徹底脫離地面，實現了長久以來的夙願。

上圖是纖細波波龍Poposaurus gracilis的骨骼結構和復原圖。雙足行走的假鱷類大多屬于波波龍超科（Poposauroidea），它們經常被誤認為是恐龍。圖片來源自[15]，標尺長度10厘米。

肉食性波波龍的外形和大型獸腳類恐龍（Theropoda）非常相似，它們也占據着相近的生態位，我們放到下回再講。本回介紹一下波波龍超科中一個和小型似鳥類恐龍（Ornithomimosaurs）趨同演化的分支——蘇牟龍科（Shuvosauridae），代表物種奧氏靈鱷Effigia okeeffeae和意外蘇牟龍Shuvosaurus inexpectatus。

奧氏靈鱷產自新墨西哥州的上三疊統瑞替階地層。上圖為部分化石和骨骼復原圖。一眼看去，細長靈魂的頸項，雙足行走的步態，賣萌的小短手，絕大多數人都會把它當成是一種小型雙足恐龍吧。圖片來源自[16]，標尺長度1厘米。

奧氏靈鱷的頭骨化石和復原圖。它的牙齒退化，代之以類似鳥喙的嘴殼子（無齒芙蓉龍點了個贊），配上布靈布靈的大眼睛，這個腦袋怎麼看都更像「鳥」，而和「鱷」沒什麼關係。圖片來源自[16]。

奧氏靈鱷的體型。這圖其實畫錯了：假鱷類的後肢都是腳跟着地的跖行式，這裡畫成了踮着腳尖的趾形式。圖片來源見水印。

意外蘇牟龍Shuvosaurus inexpectatus的情況值得說一說。研究者最早只找到了它的頭骨：喔這大眼睛、喔這角質喙，於是在1993年把它當成了一種早期恐龍發表出來[17]。

奧氏靈鱷（A、B）和意外蘇牟龍（C）頭骨結構對比。圖片來源自[18]。

當研究者們還在爭論意外蘇牟龍到底是屬於似鳥龍類（Ornithomimosauria）還是更加基幹的獸腳類恐龍時，奧氏靈鱷被報道了。人們驚奇地發現原來假鱷類當中有這麼一群酷似恐龍的成員。意外蘇牟龍也被轉移到假鱷類陣營。由於意外蘇牟龍的頭骨結構和奧氏靈鱷非常接近，化石產地也高度重疊，甚至有人提出它們就是同一種動物，奧氏靈鱷實際上是意外蘇牟龍的亞成體[18]。孰是孰非，就等以後更有說服力的證據被發現吧。

意外蘇牟龍/奧氏靈鱷復原圖，反正都可能是一個物種了，混着看吧。它們應該是一些中小型的雜食動物，用那個嘴殼子啄食植物和小動物。圖片來源自網絡。

三疊紀的泛古大陸上，大大小小的植食性、肉食性和雜食性假鱷類編織起一張複雜而且綿密的食物網。假鱷類的超級掠食者占據着這個物質和能量金字塔的頂端。下一回介紹鳥鱷類、波波龍類、勞氏鱷類，以及鱷形超目的巨型成員，領略一下「主龍第一帝國」統治者的風采。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－羊膜類－蜥形綱－雙孔類－龍形類－主龍形態類－主龍類－假鱷類主龍

存在時間：早三疊世 至 現代

現存種類：24種現存鱷類

化石種類：未找到完整統計

生活環境：陸地、淡水、海洋

代表特徵：主龍類中鱷類所在的演化支，柱狀直立，跖行式

主要類群：植龍類？鳥鱷類、堅蜥類、股薄鱷類、梳棘龍類、蘇牟龍類，波波龍類、勞氏鱷類，鱷形超目等

參考文獻

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